近日，黑龙江帽儿山森林生态系统国家野外科学观测研究站站长王传宽教授带领博士研究生王兆国在森林碳循环与全球变化领域的研究取得新进展，成果以题为《树木叶片气体交换对CO₂浓度升高及与温度和水分变化的联合响应》（Responses of tree leaf gas exchange to elevated CO₂ combined with changes in temperature and water availability: a global synthesis）和《树木生物量生产对CO₂浓度升高的氮介导响应强度及机制》(Magnitude and mechanisms of nitrogen-mediated responses of tree biomass production to elevated CO₂: a global synthesis)分别发表在生态学国际著名期刊《Global Ecology and Biogeography》和《Journal of Ecology》上。

大气中的CO₂，既是一种重要的温室气体，会引发全球变暖，同时也是植物光合作用的原材料之一，会促进植物生长和固碳。自工业革命以来，主要由于化石燃料燃烧、土地利用变化等人为碳排放增加而导致大气CO₂浓度从280 ppm持续升至目前的415 ppm，全球平均气温相应地升高1.09 ^oC，且引发降水格局变化、极端气候事件频发等全球气候变化。这一切给人类生存环境和生物圈可持续性带来重大风险，对全球生态安全和社会经济发展产生深远影响。而从另一方面看，大气CO₂浓度升高也促进光合作用，刺激植物生长，增加生物量生产，产生所谓的“CO₂施肥”效应，由此而增加的碳汇在一定程度上可以缓和气候变暖。然而，这种“碳中和”正效应的大小和持续性可能受全球变暖、干旱、氮沉降等全球变化因子的影响而产生不确定性，进而阻碍我们对大气CO₂浓度升高情景下树木生长和森林固碳能力的评估和预测。

为阐明树木叶片气体交换对CO₂浓度升高响应的种间和种内变异以及与温度和水分变化的相互作用，该研究团队整合分析全球270个CO₂浓度升高控制试验发现：CO₂浓度升高，促进叶片光合作用（β = 0.68），降低叶片气孔导度（β = -0.36），并导致其水分利用效率（β = 1.01）的成比例升高；这证明叶片光合作用与气孔导度的耦合关系。CO₂浓度升高对叶片光合作用的正效应呈现出针叶树种和成熟树木分别大于被子植物和幼树，而对叶片气孔导度的负效应呈现相反的规律。升温并不影响叶片气体交换对CO₂浓度升高的响应，但干旱促进光合作用对CO₂浓度升高的响应、抑制气孔导度的响应。叶片气体交换对CO₂浓度升高响应的种间和种内变异及其随温度和水分变化的格局，均符合气孔最优行为理论。该研究还发现：在CO₂浓度升高的背景下，光合作用主要因氮有效性降低、氮重新分配、碳利用限制等发生驯化，但气孔导度没有驯化现象。

为揭示树木“CO₂施肥”的氮介导效应大小及其作用机理，该团队整合全世界283个CO₂浓度升高控制试验发现：CO₂浓度升高，增加树木生物量生产达32%，同时导致非结构性碳水化合物在叶片中积累、但在枝干和根中没有显著变化；这表明树木生长在一定程度上受碳限制，但受限程度与树木不同组织对碳需求的强弱有关。氮添加使树木生长的“CO₂施肥效应”提升68%，表明CO₂浓度升高可促进树木生长对氮的需求。而在没有氮添加的情况下，CO₂浓度升高一方面可以通过增加细根生物量生产、降低比根长等，增加树木的氮吸收；另一方面通过提高树木组织的碳氮比，提升树木的氮利用效率，从而缓解树木的氮限制，进而维持树木生长的“CO₂施肥”正效应。该研究还发现：树种种类及其共生菌根类型会影响树木生长的“CO₂施肥”效应的大小，其中：CO₂浓度升高对外生菌根树种和针叶树的“施肥效应”分别比对丛枝菌根树种和被子植物更加明显；产生的这些差异与外生菌根和针叶树种具有更高的氮吸收和氮利用效率有关。

上述研究成果，不但在树木生理生态、森林碳循环、气候变化等研究中有重要理论意义，而且在应对气候变化、推进碳中和等工作中有指导意义。

文章链接：

http://doi.org/10.1111/geb.13394

https://besjournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/1365-2745.13774